論文題目：
Dynamic models of large-scale brain activity
論文鏈接：
https://www.nature.com/articles/nn.4497
雖然對單神經(jīng)元的動作電位計算特性的研究已經(jīng)取得了很大進展，但是運動和感知通常不是來自單個神經(jīng)元，而是來自大腦系統(tǒng)中許多皮層、丘腦和脊髓神經(jīng)元的集體行為[1]。宏觀功能成像數(shù)據(jù)，如腦功能性磁共振成像（fMRI）和腦電圖成像（EEG）反映了成千上萬神經(jīng)元的集體活動[2]。到目前為止，還沒有廣泛接受的神經(jīng)元群體的集體活動的數(shù)學(xué)理論。
在磁學(xué)、流體動力學(xué)、生態(tài)學(xué)等許多學(xué)科中，觀察到的現(xiàn)象反映的是集體行為，而不是單個單元的行為。這些領(lǐng)域的研究是建立在精確的數(shù)學(xué)定律基礎(chǔ)上的，這些定律控制著諸如磁場、流體流動和人口動態(tài)等宏觀變量[3]。
事實上，在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域存在平均場模型[4]，不是描述單個脈沖神經(jīng)元的行為，而是描述神經(jīng)元群體的集體行為[5]。它們在模擬癲癇、靜息態(tài)腦網(wǎng)絡(luò)等諸多宏觀活動上取得了進展，并成為多模態(tài)數(shù)據(jù)融合的工具[6]。模型反演技術(shù)的進步（根據(jù)經(jīng)驗數(shù)據(jù)估計模型的參數(shù)）使平均場模型在認知神經(jīng)科學(xué)中得到廣泛應(yīng)用[7]。
然而，大規(guī)模大腦活動的動態(tài)模型滲透到主流神經(jīng)科學(xué)一直緩慢。其中一些原因是技術(shù)上的：測試這些模型的預(yù)測具有挑戰(zhàn)性。其他的原因可能是歷史和文化方面的：神經(jīng)科學(xué)研究歷來以對單個神經(jīng)元的非常詳細的描述而自豪。
集體神經(jīng)元活動的模型對于理解知覺和行為以及大規(guī)模神經(jīng)影像數(shù)據(jù)的決定因素是至關(guān)重要的。這些模型也有它們技術(shù)上（限制了它們的即時效用）和概念上（限制了它們的最終效用）的注意事項。這篇綜述介紹了大規(guī)模腦活動的動態(tài)模型，從基本理論的原則到挑戰(zhàn)、爭論和最近的突破。
單神經(jīng)元的膜電位變化是高度非線性的，但是這種非線性是否出現(xiàn)在宏觀神經(jīng)元集體活動中？如果是的話，又是什么過程“傳輸”了跨尺度的非線性動力學(xué)[8]？最能描述這種集體動力學(xué)的方程的合適形式是什么？有許多方法可以解決這些問題。
神經(jīng)元系綜方法
解決這個問題的最簡單的方法是假設(shè)在大的空間尺度上，單個神經(jīng)元的狀態(tài)是彼此不相關(guān)的，而且，整個神經(jīng)元群的神經(jīng)元狀態(tài)是互不相關(guān)的。
中心極限定理表示不相關(guān)的隨機變量之和收斂于高斯概率分布，即使個別過程是高度非高斯的。根據(jù)這個擴散近似（diffusion approximation），由高度非線性但基本上不相關(guān)的動作電位組成的神經(jīng)元系綜活動，可以簡化為一個標準正態(tài)分布，具有簡單的線性統(tǒng)計。這樣，一個神經(jīng)元系綜（比如一個皮層區(qū)域）的活動可以由發(fā)放率的均值和方差兩個變量來描述，平均發(fā)放率反映了神經(jīng)元群體對總輸入的響應(yīng)，而方差則反映了隨機效應(yīng)的離散程度。
描述這種線性正態(tài)分布系綜的動力學(xué)方程叫做Fokker–Planck方程（FPE）。在擴散近似成立的假設(shè)下，一個神經(jīng)元系綜的FPE可以從簡單的整合發(fā)放（integrate-and-fire）神經(jīng)元模型解析地導(dǎo)出[9]。
平均發(fā)放率實質(zhì)上是所有神經(jīng)元響應(yīng)的被動總和，并編碼其輸入的平均（最可能的）總體表示。FPE 還描述了總體方差的動力學(xué)，對應(yīng)于總體響應(yīng)的表征精度[10]。作為系綜變化的輸入，F(xiàn)PE捕捉系綜活動的漂移（平均值的變化）和擴散（方差的變化）。
FPE是局域神經(jīng)元群體編碼的一種可解析實現(xiàn)的表征。神經(jīng)元的非線性，神經(jīng)元之間的局域相關(guān)性和神經(jīng)元類型之間的差異，都被擴散近似所包含。FPE將脈沖神經(jīng)元群體的成千上萬個自由度簡化為均值、方差兩個變量，這種維度簡化是超越“大腦暴力解釋（即超大規(guī)模神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)）”的核心[11]。
正態(tài)分布是均值和方差固定時，熵最大的分布，從信息論的視角，F(xiàn)PE是一個神經(jīng)元系統(tǒng)包含信息最少（潛在信息最多）的表征。因此，線性FPE可以看作是神經(jīng)系統(tǒng)大尺度模型的起點。當統(tǒng)計量服從其它簡單的概率分布（如冪律分布）時，存在定義良好且易于處理的（非線性或分數(shù)階）FPE。隨機場理論可以適應(yīng)這些良好行為的非高斯場景。因此，這些更一般的FPE對于具有強相關(guān)性和重尾統(tǒng)計特性的神經(jīng)系統(tǒng)系綜建模是非常有用的。然而，盡管這是理論物理學(xué)中的一個活躍領(lǐng)域，但在神經(jīng)科學(xué)中卻是一個相對未被探索的領(lǐng)域。
圖1：神經(jīng)元系綜簡化的原理
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(a) 復(fù)雜的空間系統(tǒng)，例如人類皮層柱，由隨著距離減弱的相互作用耦合在一起的組分構(gòu)成。(b) 如果由此產(chǎn)生的相關(guān)性與系統(tǒng)的大小相比衰減得很快，系統(tǒng)的統(tǒng)計數(shù)據(jù)會收斂到一個正態(tài)分布（內(nèi)嵌圖），即使個別組成部分的統(tǒng)計數(shù)據(jù)是高度非高斯的。(c) Fokker–Planck方程描述了隨機漲落的輸入和強度發(fā)生變化時統(tǒng)計量是如何相應(yīng)變化的。在這里，隨著輸入增加，噪音變得不那么有影響力。當我們沿著箭頭方向移動時，平均發(fā)放率上升，總體分布變得更加精確。(d) 如果系統(tǒng)內(nèi)的相關(guān)性變強——例如，由于同步——相關(guān)長度在箭頭指向藍曲線的方向上向系統(tǒng)大小發(fā)散。作為擴散近似基礎(chǔ)的假設(shè)可能不能得到滿足。(e) 如果存在強烈的系綜相關(guān)，統(tǒng)計數(shù)字可能會收斂到一個非高斯分布（藍曲線）。典型的波動向平均值收縮（因此分布變得更像帳篷），但是左右尾（極端值）變得更胖，相應(yīng)的是罕見但高振幅的同步波動。
神經(jīng)群體模型
在存在強相關(guān)的情況下，可以合理地假設(shè)系綜活動足夠接近平均值，從而可以丟棄方差。這將維度的數(shù)量減少到一個，使得多個相互作用的局域群體，如在不同皮層的興奮性和抑制性神經(jīng)元群體，可以由較小數(shù)量的方程組模擬，每個方程描述一個神經(jīng)元群體的平均活動[12]。這種群體作用方法是神經(jīng)群體模型（Neural mass models，NMMs）的核心。
神經(jīng)群體模型有幾種風(fēng)格。其中一類假設(shè)神經(jīng)元之間的相關(guān)性是如此之強，以至于整個神經(jīng)元系綜的動力學(xué)類似于單個神經(jīng)元的動力學(xué)。相應(yīng)地，系綜平均活動模型采用與單神經(jīng)元模型相同的基于電導(dǎo)的模型。模型使用sigmoid類型的激活函數(shù)，將膜電位映射為平均發(fā)放率。sigmoid函數(shù)的寬度隱含地包含了神經(jīng)元閾值和神經(jīng)元狀態(tài)的散布[13]。這種NMM與FPE的核心區(qū)別在于，NMM中方差是固定值，而FPE建模了方差的演化。這種NMM通常包含興奮性神經(jīng)元（有電導(dǎo)）和抑制性神經(jīng)元（通常是被動的）的耦合，可以呈現(xiàn)穩(wěn)態(tài)、周期性和混沌振蕩（通過快慢時間尺度的混合）。
第二類神經(jīng)群體模型是采用Hodgkin和Huxley的方法，通過細致的經(jīng)驗觀察來理解模擬系統(tǒng)對輸入的響應(yīng)（唯象理論）。與Hodgkin-Huxley模型類似，早期的NMM是從仔細觀察神經(jīng)群體（兔子嗅球）對驅(qū)動輸入變化的集體反應(yīng)中得出的[14]。這類方法尊重這樣的理念：復(fù)雜系統(tǒng)可以在不同的組織層次上展示具體的規(guī)則，因此大尺度的活動可能不僅是其各部分的總和。Wilson–Cowan模型[15]和Jansen-Rit模型[12]是這類經(jīng)驗?zāi)Ｐ偷牡湫屠印＿€有一些混合方法將群體動力學(xué)的理論處理與經(jīng)驗性的突觸和輸入-響應(yīng)函數(shù)結(jié)合起來[16]。
- Sergey Fedotov -
神經(jīng)群體的網(wǎng)絡(luò)
神經(jīng)群體模型（NMM）描述了一個局部群體的相互作用的神經(jīng)元，如錐體神經(jīng)元和抑制神經(jīng)元。但局域群體和支持大腦功能的大規(guī)模系統(tǒng)之間仍然存在幾個尺度的差距。通過將一系列NMM耦合到介觀和宏觀環(huán)路，可以搭建起大尺度的腦動力學(xué)模型[17]。每個神經(jīng)元群體節(jié)點（即每個NMM）內(nèi)的動力學(xué)反映了局部群體活動加上來自遠端區(qū)域（其他節(jié)點）和隨機波動的影響。這種大規(guī)模的腦網(wǎng)絡(luò)模型（Brain Network Models，BNMs）是一個多尺度的系綜，在不同尺度上有不同的組織規(guī)則。
將NMM耦合成更大的系統(tǒng)需要依靠解剖連接，即連接組。在動物模型上，侵入式的纖維追蹤構(gòu)建了細致的連接組[18]。對于人腦，DTI成像（diffusion tensor imaging，一種特殊的核磁共振成像技術(shù)）可以提供解剖連接。由此得到的全腦動力學(xué)模型在局部NMM、節(jié)點間的傳導(dǎo)時延、混沌或隨機動力學(xué)的選擇上各有不同[19]。這是一個強有力的方法，將數(shù)十年來有關(guān)NMM的工作與復(fù)雜腦網(wǎng)絡(luò)的研究結(jié)合起來[20]。腦網(wǎng)絡(luò)模型在靜息態(tài)fMRI數(shù)據(jù)中的應(yīng)用是一個非常活躍的領(lǐng)域，我們將在下面進行回顧。
神經(jīng)場模型
腦網(wǎng)絡(luò)模型將大腦皮層視為通過連接體耦合的動態(tài)節(jié)點組成的離散網(wǎng)絡(luò)。但是在宏觀尺度上，皮層也可以被視為一個由密集的短程連接組成的連續(xù)薄片，這些短程連接隨著區(qū)域間距迅速（指數(shù)）減少。大尺度神經(jīng)模型將大腦皮層視為一個連續(xù)的片狀結(jié)構(gòu)ーー神經(jīng)場模型（Neural Field Models, NFMs）ーー借鑒了其他復(fù)雜系統(tǒng)中成熟的場模型，并在計算神經(jīng)科學(xué)中有著豐富的歷史。
神經(jīng)場模型中，最一般的公式使用微分方程（用于處理時間）和積分（用于處理空間耦合和時間延遲）的組合。對于考慮生物真實性假設(shè)的突觸核（synaptic kernel，局域連接的印記），可以將其建模為波動方程[21]。
神經(jīng)場模型對很多問題都提供了見解，常用來解釋波形的數(shù)據(jù)[22]。全腦神經(jīng)電場模型的激發(fā)模式ーー捕獲系統(tǒng)大部分能量的少量時空模式ーー與典型的靜息態(tài)網(wǎng)絡(luò)顯示出驚人的匹配[23]。
將腦網(wǎng)絡(luò)模型和神經(jīng)場模型整合到一個單一的框架中是一個活躍的研究領(lǐng)域，旨在調(diào)和這些大規(guī)模腦模型明顯相互矛盾的方面[24]。
圖2：大尺度腦動力學(xué)模型
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(a) 神經(jīng)群體模型（NMMs）通過對一個局域神經(jīng)元群體，圖中的一個皮層柱（左）中每一類神經(jīng)元（錐體，抑制）的平均狀態(tài)的建模來描述神經(jīng)元群體行為。傳統(tǒng)的脈沖神經(jīng)模型將每個神經(jīng)元視為一個理想化的單元（中心）。NMMs更進一步，將整個群體的動態(tài)簡化到低維微分方程，代表局部相互作用的神經(jīng)元群的平均狀態(tài)（右）。細胞閾值的變化（插圖，右上角）將每個神經(jīng)元的全有或全無動作電位平滑成介于平均膜電位和平均發(fā)放率之間的平滑的sigmoid函數(shù)。積分這個方程產(chǎn)生一個吸引子的局部動態(tài)（右下）；
(b) 大腦網(wǎng)絡(luò)模型（BNMs）是將一組NMMs耦合到一個大尺度系統(tǒng)（上），通過連接組進行連接。由于強大的短程連接，BNMs可以產(chǎn)生波模式（底部）。這個例子展示了一個沿對角線方向向右移動的波。
(c) 在神經(jīng)場模型（NFM）中，皮層被看作是一個平滑的平面（頂部），支持波動的傳播（頂部插圖）。包含丘腦神經(jīng)群體的神經(jīng)場模型（下圖插圖）產(chǎn)生α振蕩，其光譜特性與經(jīng)驗數(shù)據(jù)中觀察到的相同（下圖）[25]。
檢驗、比較與駁斥模型
對大尺度神經(jīng)活動模型的推斷依賴于有效的觀測模型。神經(jīng)模型預(yù)測潛在的神經(jīng)狀態(tài)（發(fā)放率、膜電位等），這些狀態(tài)并不直接可測。生成EEG模擬數(shù)據(jù)需要生物電磁模型，而生成fMRI模擬數(shù)據(jù)需要血流動力學(xué)模型。通過各自的前饋模型實現(xiàn)多種數(shù)據(jù)流的預(yù)測，這種方法也允許多模態(tài)數(shù)據(jù)的融合，如同時獲得的EEG和fMRI[6]。
模型的具體預(yù)測還取決于其參數(shù)的選擇：增益、輸入、耦合強度和噪聲等。手工進行微調(diào)通常是不切實際的，而且容易造成過度擬合；也就是說，得到可遷移性很差的復(fù)雜參數(shù)組合。從技術(shù)上講，模型預(yù)測取決于參數(shù)的選擇。可以在貝葉斯框架內(nèi)集成這種依賴關(guān)系，該框架允許在給定模型參數(shù)值的可能（先驗）分布的情況下估計模型預(yù)測的概率。通過引入懲罰模型復(fù)雜性的術(shù)語，可以通過反演估計特定模型的似然函數(shù)。不同的模型，包含了關(guān)于大腦的不同假設(shè)，可以根據(jù)它們的似然函數(shù)進行比較和排序。
這種貝葉斯方法現(xiàn)在已經(jīng)在動態(tài)因果模型的框架內(nèi)為腦磁圖、腦電圖和功能磁共振成像數(shù)據(jù)建立了良好的基礎(chǔ)[26, 27]。雖然動態(tài)因果建模依賴于上述的平均場假設(shè)，它已經(jīng)被最廣泛地應(yīng)用于簡單的、線性穩(wěn)定的NMMs。系統(tǒng)估計的最新進展促進了它在諸如分岔和多穩(wěn)定等非線性現(xiàn)象中的應(yīng)用。
圖3：NMMs和NFMs的經(jīng)驗驗證的技術(shù)與概念框架
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(a) 大尺度動力學(xué)模型是從詳細的神經(jīng)生理學(xué)抽象出來的。數(shù)學(xué)分析和數(shù)值模擬的結(jié)合可以用來理解這些模型所支持的涌現(xiàn)動力學(xué)。這一步驟可以通過確保神經(jīng)生理學(xué)參數(shù)被限制在現(xiàn)實值范圍內(nèi)來約束。然后需要一個前饋模型（生物磁性或血液動力學(xué); 后者舉例說明）從這些模型中預(yù)測經(jīng)驗數(shù)據(jù)。(b) 利用腦成像技術(shù)進行的經(jīng)驗性實驗產(chǎn)生了一系列空間和時間分辨率的經(jīng)驗數(shù)據(jù)。可以同時獲得高質(zhì)量的功能磁共振成像和腦電圖以檢驗?zāi)Ｐ皖A(yù)測。從神經(jīng)模型到經(jīng)驗數(shù)據(jù)相當于模型預(yù)測。利用變分格式和適當?shù)哪Ｐ蛷?fù)雜度懲罰，預(yù)測和觀測之間的不匹配可用于模型反演和比較[28]。
全腦動力學(xué)
大尺度模型目前最活躍的用途是為大尺度腦成像數(shù)據(jù)的動態(tài)變化提供候選機制[29]。這些機制的不同取決于所分析數(shù)據(jù)的性質(zhì)（腦電圖、腦磁圖或功能磁共振成像）和所使用模型的細節(jié)。大多數(shù)模型都會引發(fā)某種形式的不穩(wěn)定性，如多穩(wěn)態(tài)[30]、亞穩(wěn)態(tài)的混沌吸引子[31]和極限環(huán)[32]、幽靈吸引子（ghost attractor）[33]等。
腦電非線性動力學(xué)的歷史也為這種努力提供了警示。首先，時間序列數(shù)據(jù)中的線性相關(guān)性會在時間窗口統(tǒng)計中引起（虛假的）波動，關(guān)于時間分辨的功能連通性的推論應(yīng)該建立在適當?shù)厥褂昧慵僭O(shè)檢驗的基礎(chǔ)上[34]。其次，“動態(tài)的”這個術(shù)語應(yīng)該指的是產(chǎn)生數(shù)據(jù)的神經(jīng)元過程而不是觀察到的數(shù)據(jù)本身：將功能連接中的非平凡的波動稱為“時間分辨的”或“非平穩(wěn)的”而不是“動態(tài)的”功能連接更有原則性。關(guān)于生成數(shù)據(jù)的動態(tài)過程的推斷，理想情況下應(yīng)該參考通過模型反轉(zhuǎn)恢復(fù)的模型[26]。第三，如上所述，許多動態(tài)不穩(wěn)定機制被用來解釋這些非平穩(wěn)性，多穩(wěn)態(tài)只是能夠產(chǎn)生復(fù)雜動力學(xué)的許多動態(tài)場景之一。臨界性出現(xiàn)在分岔的尖端，產(chǎn)生重尾波動（冪律），是另一個rs-fMRI數(shù)據(jù)的波動相關(guān)的候選過程[35]，亞穩(wěn)態(tài)是指系統(tǒng)沒有穩(wěn)定的吸引子，而是包含一系列不穩(wěn)定的鞍點，同樣在考慮范圍[36]。雖然這些術(shù)語經(jīng)常可以互換使用，但每個術(shù)語都來自不同的機制，有獨特的系綜統(tǒng)計量，應(yīng)注意仔細量化大尺度腦活動的統(tǒng)計數(shù)據(jù)，以便區(qū)分這些機制[37]。
臨床應(yīng)用
動態(tài)情景的廣度為動態(tài)腦模型的臨床應(yīng)用提供了巨大的機會。我們已經(jīng)看到癲癇發(fā)作是如何在NFMs和NMMs中被模擬為分叉的。最近的模型包括發(fā)作前的低頻神經(jīng)生理過程（漂移），提供了快速發(fā)作動力學(xué)和緩慢代謝過程之間的關(guān)系的洞察力[38]。這種見解為治療干預(yù)提供了機會，包括利用閉環(huán)反饋控制癲癇發(fā)作，以減少與健康的靜息狀態(tài)吸引子之間的區(qū)別。
在臨床神經(jīng)生理學(xué)數(shù)據(jù)中應(yīng)用NMMs和NFMs代表了一個豐富的領(lǐng)域，在許多其他神經(jīng)系統(tǒng)疾病，從帕金森氏癥到癡呆癥等方面的應(yīng)用正在興起。在動態(tài)因果建模的框架內(nèi)，網(wǎng)絡(luò)中的擾動動態(tài)也被報道在精神病條件下，將精神分裂癥定位為“聯(lián)系障礙”綜合癥是這種方法的一個自然目標[39]。精神分裂癥中皮質(zhì)和額丘腦系統(tǒng)的動態(tài)連接障礙已被報道[40]。重度抑郁癥患者的憂郁癥特征表現(xiàn)為關(guān)鍵的注意力網(wǎng)絡(luò)和內(nèi)感網(wǎng)絡(luò)之間的動態(tài)失調(diào)[41]。以動態(tài)機制為基礎(chǔ)的疾病分類學(xué)在這個正在尋找比癥狀群更有原則的方法的領(lǐng)域具有相當大的概念吸引力[42]。
除了對成像數(shù)據(jù)的動態(tài)模型進行反演之外，大尺度神經(jīng)模型可能在計算精神病學(xué)中發(fā)揮另一種作用[42]。包含均值和方差（即Fokker–Planck方程）的群體模型可以解釋大腦皮層如何（通過其均值）對其表征值進行編碼，以及（通過狀態(tài)方差）這些表征的精確性。通過與精確加權(quán)編碼的鏈接，F(xiàn)okker–Planck方程代表了神經(jīng)活動的生物物理模型和認知功能的貝葉斯解釋之間的候選鏈接[43]。非線性系統(tǒng)理論增加了對大腦大尺度系統(tǒng)之間動態(tài)相互作用的見解[44]。
圖4：神經(jīng)場模型應(yīng)用于癲癇研究
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(a) 人類頭皮腦電圖記錄顯示特征性的3 Hz失神發(fā)作。聲譜圖顯示了基頻3 Hz以及高次諧波，反映了非線性時間序列的特性。相空間重構(gòu)（右）顯示軌道從不動點（固定點，藍色箭頭）吸引子到高振幅復(fù)雜極限環(huán)（紅色箭頭）的快速發(fā)散。(b) 左側(cè)，通過3 Hz 霍普夫分岔攝動的皮質(zhì)丘腦神經(jīng)場模型與 a （中間）的經(jīng)驗數(shù)據(jù)顯示驚人的匹配，包括整體對稱的癲癇發(fā)作形態(tài)，起始和偏移時的尖峰和波形，以及波譜圖。右側(cè)，癲癇發(fā)作的開始表現(xiàn)為通過分岔將非線性不穩(wěn)定性引入神經(jīng)模型后，軌道從不動點（藍色箭頭）到極限環(huán)（紅色箭頭）的發(fā)散[25]。
大尺度神經(jīng)動力學(xué)模型在解釋、預(yù)測和整合宏觀的感知、行為和功能成像數(shù)據(jù)的神經(jīng)活動方面是獨一無二的。這些模型的概念基礎(chǔ)越來越多地得到經(jīng)驗數(shù)據(jù)分析的支持。通過將不同的經(jīng)驗發(fā)現(xiàn)整合到一個可以反復(fù)精煉（或者駁斥）的統(tǒng)一框架中，動力學(xué)模型也可以幫助解決神經(jīng)科學(xué)中的“再現(xiàn)性危機”。這些論點表明，大尺度腦活動模型在理解健康和疾病的功能成像數(shù)據(jù)的神經(jīng)起源（如振蕩和網(wǎng)絡(luò)動力學(xué)）方面的作用日益重要。
大腦動力學(xué)模型的進一步發(fā)展可能正好出現(xiàn)在他們目前所依賴的假設(shè)被打破的地方。我們勾勒出允許神經(jīng)元動力學(xué)的平均場近似的兩個相反的情景：當系統(tǒng)規(guī)模的相關(guān)性足夠弱，個別動作電位可以忽略（得到Fokker–Planck方程），反之，當相關(guān)性足夠強，方差可以被認為是小的常數(shù)（得到電導(dǎo)為基礎(chǔ)的 NMMs）。來自各種神經(jīng)元記錄的一致的證據(jù)表明，許多神經(jīng)元群體的統(tǒng)計數(shù)據(jù)可能是無標度的[45]。這樣的系統(tǒng)拒絕平均場簡化（因為方差是無界的），并且可能需要備選的系綜模型[46]。未來的大規(guī)模大腦活動模型可能需要靈活性，以適應(yīng)所有三種情況：弱相關(guān)性、強相關(guān)性和介于這些極端情況之間的無標度波動。
一個大膽的預(yù)測是，神經(jīng)科學(xué)最終將由一個綜合的非線性模型來錨定，該模型將認知和成像數(shù)據(jù)融合在一個框架中[10]。因此，研究將在包括受過必要的數(shù)學(xué)和物理培訓(xùn)的科學(xué)家在內(nèi)的多學(xué)科小組中進行。要實現(xiàn)這一目標還有很長的路要走，包括更深入地理解復(fù)雜系統(tǒng)中集體行為的漲落。處于動態(tài)模型中心的維度簡化是一個方便的但是現(xiàn)象學(xué)的工具，還是一個被大腦用來促進其適應(yīng)動態(tài)環(huán)境的核心過程，這仍然有待觀察。對該領(lǐng)域更近的預(yù)測包括驗證一系列相關(guān)模型，這些模型的目標是“低垂的果實”：癲癇發(fā)作的預(yù)測和控制，決策實驗的設(shè)計和分析，以及對精神病分類系統(tǒng)的貢獻[17]。要實現(xiàn)這些近處的目標，需要在實驗設(shè)計和隨后的數(shù)據(jù)分析中更多地使用計算模型。
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